Основная цель популяционно-генетических исследований - изучение ведущих факторов микроэволюционного процесса, статики и динамики генетического состава популяций. В качестве единицы эволюции выступает популяция, представляющая минимальную по численности генетическую систему, в которой под действием отбора происходит взаимодействие генов и генных комплексов, обеспечивающее динамическое равновесие популяционной системы. В связи с этим Ф. Добжанский определил понятие микроэволюции как «изменение генотипического состава популяций» (Dobzhansky, 1951, с. 16).
Популяция является точкой приложения внешних факторов на биологические системы. В самом общем виде популяция, как структурная единица определенного уровня организации жизни, представляет собой самовоспроизводящуюся систему, обеспечивающую развитие и преемственность всего живого. С генетических позиций популяция - это «эколого-генетическая» общность, которая является естественноисторически сложившейся и естественно-исторически эволюционирующей системой (Глотов, 1983а, б, 1988). Эта системная организация делает популяцию, в отличие от особей, практически бессмертной за счет присущего ей системного, или популяционного, гомеостаза.
Популяция является не только единицей эволюции и биоценоза, но и объектом хозяйственной деятельности, использование природных ресурсов может быть эффективным только в случае соблюдения основных законов, определяющих жизнь популяционной системы. В условиях резких отклонений среды от нормы и при антропогенных воздействиях на популяций их генетическая структура подвергается изменениям, которые во многих случаях могут приводить к их разрушению. Изучение генетической структуры популяции и ее динамики должно иметь в связи с этим принципиальное значение для разработки биологически обоснованной системы охраны генофонда популяций рыб.
Понятие «генофонд популяции» органически связано с генетической сущностью понятия популяции. Формально представляя собой «совокупность генов всех особей в популяции» (Четвериков, 1926), генофонд при популяционных исследованиях воплощается в частоты генов, точнее – аллелей как формы существования генов. Однако определение частот аллелей является лишь способом изучения поведения генотипа особи как целостной интегрированной системы, только в некоторых случаях разложимой на отдельные гены (Яблоков, 1987). Такому мнению соответствует более позднее определение генофонда как «совокупности генотипов всех особей популяции» (Ayala, 1976). По существу, понятие генофонда популяции в большей степени связано с реализацией генетической информации в конкретной экологической и генотипической среде, чем с ее структурой, представленной последовательностью нуклеотидов в ДНК.
Каждая популяция обладает определенным запасом генетической изменчивости, который создается за счет возникновения мутаций и путем рекомбинаций. Впервые понятие генетической гетерогенности популяций было сформулировано С.С. Четвериковым (1926), который предсказал, что природные популяции любого вида генетически гетерогенны практически по любым признакам, т. е. в них по множеству локусов присутствуют два или более аллелей. С понятием генетической гетерогенности тесно связано понятие внутрипопуляционного генетического полиморфизма, определяемое как длительное сосуществование в популяции «двух или более хорошо обозначенных форм», причем наличие самой редкой из них не объясняется давлением мутационного процесса (Ford, 1940, с. 498). Н.В. Глотов (1983а, с. 3) рассматривает полиморфизм как «частный случай генетической гетерогенности, особый случай динамически устойчивой системы, контролируемой отдельными генами или блоками генов». Генетическая гетерогенность представляет собой «мобилизационный резерв» вида (Четвериков, 1926; Шмальгаузен, 1940; Гершензон, 1941; Майр, 1968), используя который популяции приспосабливаются к условиям существования при критических изменениях направления отбора. В последние годы появились факты, позволяющие считать, что чем разнообразнее состав популяций, тем полнее используется среда обитания и выше их численность, больше устойчивость к неблагоприятным воздействиям (Levins, 1968; Ayala, 1976; Valentine, 1976; Айала, 1981 и др.). 1981 и др.).
Отражая современные представления учения о популяции, эти определения соответствуют реальным методическим возможностям исследования генотипического состава популяций. Они имеют непосредственное отношение к выбору методологических подходов для эффективного изучения генофонда популяций различных животных, в том числе и рыб. Необходимость сохранять «все многообразие элементарных наследственНЫХ признаков», составляющих генофонд (Тимофеев-Ресовский и др., 1973), определяет и разнообразие генетических методов, используемых при изучении признаков разной природы - моногенных (качественных) и полигенных (количественных).
Генофонд популяции является общим определением, описывающим комплекс всех ее данных. Впервые концепция и сам термин были сформулированы советским генетиком Серебряковым в 1928 году.
Кодирование и передача информации
В каждом биологическом виде присутствует определенный хромосомный набор. Так, у кошек существует 19 пар хромосом, у бабочки - 190, у клевера - 7, а у человека - 23. В последнем случае присутствует одна пара половых хромосом. Непосредственно за сохранение генофонда, рекомбинантную и репродуктивную функцию отвечают остальные 22. Половые же хромосомы обеспечивают непосредственный процесс эволюции. Они несут ответственность за изменение генофонда популяции.
Хромосомы
Они представлены в виде последовательности генов, которые разделены пространством. В него включены регуляторные отрезки и участки ДНК, в которых не содержатся закодированные сведения. Расположение генов в хромосомах неравномерно. Так, обнаруживаются зоны богатые и бедные этими элементами. Ученым до сих пор не удалось точно установить причины такого странного расположения. Сегодня генофонд человека весьма объемен. У простых организмов он намного меньше. Так, человеческий генофонд насчитывает порядка 28 000 генов.
Характер сведений
Хромосомы несут большое количество данных: это тип кожи, цвет глаз, длина конечностей, форма ногтей, предрасположенность к патологиям, группа крови, вкусовые привычки и так далее. Эти внутренние либо внешние характеристики могут проявиться в настоящем или будущих поколениях. Считается, что к наследственной информации также относится темперамент человека. Но на настоящий момент это предположение весьма спорно.
Под влиянием неблагоприятных условий или с течением времени гены могут трансформироваться - в них происходят "поломки", которые вызывают хромосомные заболевания. К таким, например, относят синдромы Кляйнфертера, Дауна, Шерешевского-Тернера и прочие. Чем старше родители, тем сильнее вероятность таких мутаций. В этой связи на современном уровне развития науки актуальным стал вопрос о том, как можно защитить генофонд популяции.
Ключевые понятия
В науке используется три определения, которые связаны с закодированной информацией: геном, генофонд и генотип. Рассмотрим различия этих понятий. Комплекс данных организма, присущих ему как представителю Homo sapiens, определяется как геном. Генофонд характеризует совокупность сведений всех видов - всех людей планеты. У каждого индивида есть также определенный набор сведений. Он называется генотипом. В настоящее время ученые располагают гораздо большим объемом знаний о ДНК, чем несколько десятилетий назад. В этой связи под геномом сегодня подразумевается общая ДНК гаплоидного хромосомного набора и каждого внехромосомного элемента, содержащегося в отдельной зародышевой клетке сложного организма. Первоначальный термин был введен в науку в 1920 году Гансом Винклером.
Отличительные черты генофонда
Это понятие сегодня описывает более 6 млрд. представителей Homo sapiens. Они все подразделяются на народности, нации, расы, этнические группы, национальности. Генофонд - это особая система характеристик. Ей присущи следующие черты:
- Целостность.
- Зависимость от предыдущих поколений.
- Неоднородность генотипов.
Кроме прочего, для людей характерен определенный объем наследственных болезней, который связан с высокой предрасположенностью и относительно непродолжительной жизнью. На этом, собственно, основывается естественный отбор внутри населения планеты. Генофонд - это один из важнейших компонентов видовых трансформаций.
Равновесие
Частота, с которой разнообразные аллели встречаются в популяции, обуславливается регулярностью мутаций, влиянием отбора. В некоторых случаях показатель зависит от характера информационного обмена при миграции. При сравнительном постоянстве условий и большой численности указанные выше процессы приводят к относительному равновесию. В итоге генофонд этих популяций является сбалансированным. Внутри него устанавливается постоянство частоты, с которой встречаются разные аллели, или равновесие.
Причины дисбаланса
При естественном отборе изменение генофонда имеет направленный характер. Это значит, что повышаются частоты "полезных" данных. В результате имеют место микроэволюционные трансформации. Однако далеко не всегда превращения, которым подвергается генофонд, это направленные процессы. Зачастую они носят случайный характер. Как правило, они обуславливаются колебаниями в общей численности всех видов либо с обособлением определенной части организмов в пространстве. Основные причины, вызывающие трансформации, которым подвергается генофонд, это:
- Миграции.
- Разделение видов.
- Природные катастрофы.
Миграции
Они представляют собой перемещение некоторых видов одной популяции на новую территорию обитания. Если какая-то небольшая часть растений или животных поселится на новой местности, то их генофонды будут неизбежно меньше, чем у родителей. Под действием случайных причин частота аллелей новой популяции может не совпадать с показателями для исходной. Данные, которые до момента миграции встречались достаточно редко, могут начать распространяться весьма интенсивно (в связи с половым размножением) среди переселившихся особей. Вместе с этим гены, которые ранее присутствовали в большом количестве, могут и вовсе отсутствовать. Такая ситуация, в частности, имеет место, если основатели нового сообщества их не имели.
Разделение видов
Аналогичная вышеописанной ситуация может возникать в случае, когда в популяции формируются две неравные части или появляются искусственные барьеры. К примеру, на реке была сооружена дамба. Она разделила обитавшую в водоеме популяцию рыб на неравные части. В малом сообществе, опять же, ввиду случайных причин, комплекс данных может отличаться по своему составу от информации, присущей исходной совокупности видов. Генофонд в таком случае будет нести только такие генотипы, которые подобрались случайно среди небольшого количества основателей новой группы. При этом ранее редко встречавшиеся аллели в образованном сообществе могут стать обычными.
Природные катаклизмы
Они оказывают существенное влияние на состав генофонда. В результате природных катастроф удается выжить только немногим представителям того или иного сообщества (к примеру, после засухи, пожара, наводнения). В пережившей катаклизм популяции, которая состоит из случайно выживших особей, состав генофонда будет подбираться тоже ненаправленно. После резкого снижения численности начнется активное размножение оставшихся представителей, сформировавших даже немногочисленную группу. Ее генетический состав будет определять структуру популяции в период расцвета. В такой ситуации некоторые мутации могут совершенно перестать существовать, а интенсивность других трансформаций резко повысится. Генный набор, который присутствует у немногочисленной выжившей группы, может в определенной степени отличаться от того, который был у исходной популяции до катастрофы.
Результаты численных колебаний
Изменение количественного состава популяции, вне зависимости от причин, его вызвавших, сказывается на частоте аллелей. При формировании неблагоприятных условий и уменьшении численности в связи с гибелью особей может произойти потеря некоторых, в особенности редких генов. В общем виде, чем меньше будет количественный состав, тем выше вероятность утраты и тем большее воздействие на образование сообщества будут оказывать случайные факторы. Колебания численности периодически происходят практически у всех организмов. Они меняют генную частоту в популяциях, которые приходят на смену предыдущим. Такие явления особенно хорошо видны среди насекомых. Немногие из них могут пережить зиму. В итоге к весне их популяция существенно сокращается. Эта небольшая группа дает начало новому сообществу насекомых. Зачастую генофонд новой популяции имеет существенные отличия от того, который был год назад.
Естественный отбор
Он обеспечивает направленные изменения генофонда. Естественный отбор способствует последовательному увеличению частот одних (полезных при конкретных условиях) данных и сокращению других. В результате в популяции закрепляются те гены, которые благоприятствуют выживанию представителей сообщества в данной среде обитания. Их доля увеличивается, трансформируется и общий состав данных.
Показателем генетического состава всей популяции является генофонд. Генофонд - сумма всех генотипов, представленных в популяции. Так как подсчитать все имеющиеся в популяции гены и все аллели практически невозможно, о составе генофонда судят по соотношению частот аллелей отдельных генов.Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов. Во-первых , это связано с изменчивостью генотипов. Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер.
19. Биологические факторы динамики генофонда популяций.
Численность и плотность – основные параметры популяции.
Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.
Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью (биологические факторы) и процессами миграции(социально-демографические факторы). Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.
Популяционные волны (волны жизни) еще в сравнительно недавнем прошлом играли заметную роль в развитии человечества. Темп прироста населения изменялся неравномерно. Увеличение темпов прироста численности совпадает с достижениями человечества - развитием земледелия, индустриализацией. Наблюдается неравномерное распределение людей на планете.
Генофонд популяции – совокупность генотипов всех особей, составляющих одну популяцию, включающая все разнообразие генов этой популяции. Сумма генофондов популяций составляет генофонд вида. Межпопуляционные различия (своеобразие генофонда каждой из популяций) определяются не только набором и частотами аллелями генов, составляющих генотипы особей, но и особенностями межгенных взаимодействий, обусловленными сочетанием этих аллелей в генотипах. Новые аллели в популяции появляются за счет мутаций и т.к. большинство вновь возникших аллелей рецессивны, они не проявляются в фенотипе, но сохраняются в гетерозиготном состоянии в чреде поколений, внося вклад в создание генетического разнообразия популяции. Уровень гетерозиготности варьирует в очень широких пределах.
Рецессивные мутации не единственный источник формирования разнообразия генофонда. Важную роль играет комбинативная изменчивость. При половом размножении случайное комбинирование гамет и кроссинговер обеспечивают уникальность комбинации аллелей, составляющих генотип каждой особи.
Таким образом, среди организмов, размножающихся половым путем, нет двух особей, обладающих идентичными генотипами. Исключением считались однояйцевые близнецы, но и они генетически не вполне идентичны.
Существует ряд характеристик популяционного генофонда: правило Харди-Вайнберга, дрейф генов, миграция и системы скрещивания.
Правило Харди – Вайнберга.
Одной из характеристик популяционного генофонда, позволяющих сравнивать генофонды популяций одного вида, может служить анализ изменения концентрации аллелей того или иного вида.
Правило Харди – Вайнберга гласит: в большой панмиктической популяции, при отсутствии возмущающихся воздействий, как то повторное мутирование данного гена, отбор или избирательная миграция концентрация аллелей из поколения в поколение остается неизмннной.
Простейшей системой скрещивания является панмиксия (отсюда название популяции), при которой равновероятно скрещиваются любые две особи данной популяции.
Отклонение от правила Харди – Вайнберга с видетельствует о том, что на популяцию действует какой – либо из внешних факторов или их совокупность (например, в результате эмиграции или иммиграции особей популяции обмениваются аллелями с другими популяциями того же вида, или произошло мутирование того же гена, или по признаку, в формировании которого принимает участие данный ген, идет отбор).
Из правила следует два важных положения:
Концентрация данного аллеля может меняться только под действием внешних по отношению к популяции факторов, влияющих на ее численность и состав
В популяции будут накапливаться разные аллели – разнообразие аллелей по мере мутирования будет возрастать.
Это генетическое разнообразие является характеристикой генофонда и имеет огромное значение для эволюции, т.к. представляет собой материал для отбора.
Частоты аллелей меняются только под действием сил внешних по отношению к генофонду популяции. Исключением является только дрейф генов – стохастическое изменение концентрации аллелей, обусловленные случайностью скрещиваний в ограниченной по численности популяции.
Популяцией называется совокупность живых организмов одного вида, которые частично или полностью изолированы от своих собратьев. В этой статье мы рассмотрим главное ее "богатство", причину особенности. А именно ответим на вопрос о том, что такое генофонд популяции. Изменяется ли он и почему? Влияют ли на него движущие силы эволюции? Почему генофонды популяций одного вида разнородны? Начнем с
Что такое генофонд популяции?
Генный генов (он же - генофонд) - одно из основных понятий популяционной генетики. Оно обозначает все множество аллелей (вариаций одного и того же гена) определенной изолированной группы живых организмов.
Узнав, что такое генофонд популяции, читатель задастся вопросом: "А для чего популяции нужно это разнообразие аллелей?" Это необходимо для более оптимального ее приспособления к окружающей среде. Сегодня процент выживаемости выше у воробьев коричневатого окраса, а завтра условия поменяются, и больше шансов будет у сероватых птиц. Единичные особи погибнут, но популяция останется жить благодаря спасительному гену.
Отметим, что обмен генами характерен не только для представителей одной популяции, но и целого вида, т. к. изоляция между ними не абсолютна. Поэтому можно говорить и о генофонде вида.
Происхождение понятия
Впервые поведал миру, что такое генофонд популяции, в 1928 году советский генетик А. С. Серебровский. Именно он и сформировал концепцию этого явления. А название "генофонд" было им выбрано, чтобы подчеркнуть, что богатство вариаций генов - это самое ценное для биологического мира.
В западной науке понятие появилось благодаря Ф. Г. Должанскому. На английском оно звучит как gene pool.
Виды и особенности генофондов
Все популяции, исходя из предмета нашего разговора, можно поделить на два типа:
- Мономорфные - существует только одна аллель гена.
- Полиморфные - наблюдается в корне иная ситуация. У гена несколько разных вариаций.
Если мы рассматриваем вид, у которого набор хромосом больше одного, то общее число аллелей будет превышать количество организмов в группе. В большинстве же случаев членов популяции больше, чем генных вариаций. При сильном инбридинге (скрещивании близкородственных организмов в пределах одной популяции) можно наблюдать мономорфные группы организмов всего с одним аллелем.
Показатель объема генного пула - это эффективная величина популяции (N e). Чем она выше, тем масштабнее генофонд. Но насколько это полезно популяции? Все зависит от условий окружающей среды. Если они постоянно меняются, то больше шансов у популяции с богатым пулом генов. Она гораздо быстрее приспособится к новой жизни, нежели чем в другой группе появится нужная аллель в результате мутаций.
А вот если условия жизни достаточно стабильны, то тут "в плюсе" популяция с меньшим генным пулом - ниже вероятность, что появятся на свет особи с "неудачным" генотипом, чей шанс на выживание, воспроизводство потомства очень мал.
Популяция и эволюция
Изменение генофонда популяций - это изменение генофонда вида. Ведь именно она, а не отдельная особь, - единица эволюции. Популяция является устойчивым целостным образованием, которому присущи следующие особенности:
- Нахождение в относительной изоляции, которая не позволяет свободно обмениваться наследственной информацией с другими группами вида.
- Свободно скрещиваясь между собой, особи формируют генофонд популяции (на уроке 11 класса "Генофонд" подробно разбирается этот вопрос). Происходит постоянный обмен генами: остаются лишь те, что проходят испытание естественным отбором. Именно они - богатство генофонда популяции.
- Существует на определенной территории несколько лет. За это время меняется немалое число поколений, что дает возможность для эволюционных процессов.
Популяция и движущие эволюционные силы
Рассмотрим влияние движущих сил эволюции на генофонд популяции.
Мутации . В обычных условиях проявляются довольно редко. Их провоцирует радиоактивное, ультрафиолетовое излучение, химические компоненты, ряд других факторов. Вредные в одних условиях мутации могут стать чрезвычайно полезными в других, поэтому это весьма ценное явление для популяционного генофонда.
В подавляющем количестве они рецессивны, поэтому проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии. Если же мутация доминантна, то ее признаки можно увидеть уже у первого поколения.
"Волны жизни" (популяционные волны) . Существенные колебания численности представителей популяции. Иногда причины этого естественны (например, увеличение числа насекомых весной и уменьшение осенью), иногда вызваны природными катастрофами.
"Волны жизни" также влияют на изменение генофондов популяций (в 11 классе это рассматривается на уроках биологии), т.к. оказывают воздействие на направление и интенсивность естественного отбора.
Дрейф генов . Случайное изменение в небольшой популяции частот аллелей. Следствием может стать исчезновение рецессивных генов, увеличение числа гомозиготных особей, появление редких для вида генных вариаций. Его обуславливают разные факторы - изоляция, популяционные волны, мутации.
Изоляция . Делится на географическую (наличие каких-либо пространственных барьеров) и биологическую (ограничение или устранение возможности скрещивания между особями одного вида - разные сезоны спаривания, иное поведение в брачный период). Препятствуя свободному скрещиванию особей разных популяций, изоляция усугубляет генетические различия между ними.
При этом важно отметить, что изоляция не способствует обогащению генофонда новым материалом, возникновению иных генотипов.
Все перечисленные нами факторы действуют стихийно. Если в результате их воздействия произошло изменение генофонда популяций (на уроке в 11 классе учитель подробно объясняет это явление), то это чисто случайный результат. Направленное действие же только у одной движущей силы эволюции - естественного отбора. Именно он способствует выживанию наиболее приспособленных, сохраняя их генотипы в общем пуле популяции.
Отсюда мы можем разделить причины изменения генофонда популяций на две ветви - случайные и направленные. Рассмотрим их подробнее.
Случайные причины изменения генофонда
Итак, что мы можем выделить здесь:
- Миграции части особей в иное место проживания. Их генофонд уже не будет в точности повторять "родительский" в силу того, что генотипы этих представителей не включают в себя все разнообразие аллелей. Могут распространиться редкие гены, пройти качественно новые мутации.
- Популяция была разделена естественным или искусственным барьером. Здесь генофонды также спустя время станут качественно иными, не схожими ни с прежним, ни друг с другом.
- Факт природной катастрофы. Общий фонд будет складываться уже из случайно подобранных генотипов небольшой группы оставшихся в живых. При этом некоторые мутации могут и вовсе исчезнуть, а другие широко распространиться.
- Неблагоприятные условия, порождающие массовую гибель особей. Утрачиваются некоторые гены, в т. ч. и редкие, которые, возможно, и стали причиной меньшей жизнеприспособленности.
- численности. Например, пул популяции насекомых весной складывается из генотипов особей, которым удалось пережить зиму.
Отсюда мы видим, что действие случайных факторов на генный пул отрицательно - они обедняют его. Но в итоге возникает весьма жизнеспособная качественно иная популяция со своим своеобразным генофондом.
Направленная причина изменения генофонда
Сюда мы отнесем только один фактор - естественный отбор. Он способствует увеличению частот наиболее полезных для определенных условий генов и уменьшению ненужных, вредных для данной локации. Поэтому он обогащает генофонд, являясь своеобразным "санитаром".
Естественный отбор изменяет фенотипы особей, их поведение, внешний вид, образ жизни. Цель этих перемен - наибольшая приспособленность к определенным условиям жизни.
Причины различия популяций
Из всего вышесказанного легко вычленить причины различия генофондов изолированных популяций одного вида:
- Различные условия жизни. К каким-то факторам лучше приспосабливаются особи с одним генотипом, к каким-то - с другим.
- Различные направления мутагенеза. Где-то может случится одного вида мутация, где-то - другого. В одном случае она доминантна, в другом рецессивна.
- Явление кроссинговера - обмена участками хромосом.
Прежде всего различие генофондов обуславливает изолированность. Какие-то изменения накапливаются, наследуются, все более отдаляя популяции одной видовой категории в сходствах.
Возможна ли стабильность генофонда популяции?
Может ли генофонд популяции не быть изменчивым, подвижным? Теоретически да. Подтверждает это известный закон Харди-Вайнберга: по прошествии определенного периода частоты генов достигают равновесия, и далее уже общий фонд остается неизменным.
Однако для такой стабильности необходимо соблюдение ряда условий:
- Отсутствие миграции особей с определенными генотипами.
- Бесконечно большая численность популяции.
- Только случайное скрещивание.
- Постоянство условий проживания.
Однако в реальном мире соблюдение всех этих условий практически невозможно, отчего изменений популяционного генофонда не избежать. Стабильность можно создать лишь искусственно.
Мы разобрались, в чем причина различия генофондов изолированных популяций. А также узнали, что такое генный пул вообще, какие причины (в т. ч. и движущие силы эволюции) влияют на его изменение.
Загрузка...
